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| Miofibrille |
I muscoli lisci si distinguono anatomicamente da quelli scheletrici e dal miocardio per l'assenza di una visibile striatura trasversale. Hanno un reticolo sarcoplasmatico solo scarsamente sviluppato. Contengono actina, miosina e tropomiosina, ma apparentemente non contengono tropomina. Nella muscolatura intestinale liscia, le unità contrattili sono costituite da piccoli fasci di filamenti sottili e spessi interdigitati che hanno forma irregolare e sono disposte casualmente. Quando il muscolo si contrae i filamenti spessi e quelli sottili scivolano gli uni sugli altri. Vi è eterogeneità nella struttura delle proteine muscolari, come nel muscolo scheletrico e in quello cardiaco. In generale, i muscoli lisci contengono pochi mitocondri e dipendono in gran parte dalla glicolisi per le loro necessità metaboliche.
Nell'organismo i muscoli lisci sono di vari tipi. Normalmente si possono distinguere in muscoli lisci viscerali e muscoli lisci multiunitari. I primi si presentano in larghi fogli, possiedono fra cellula e cellula dei ponti a bassa resistenza e funzionano come un sincizio (in citologia con il termine sincizio si intende la fusione di due o più cellule fra di loro, per dare vita ad una sola cellula multinucleata). Questi ponti sono delle giunzioni simili a quelle che si trovano nel miocardio, formate dalla fusione delle membrane di due cellule adiacenti. I muscoli lisci viscerali si trovano in maggioranza nelle pareti degli organi cavi come l'intestino, l'utero e gli ureteri; quelli multiunitari, invece, sono formati da unità distinte, senza ponti di connessione; si trovano dove occorrono contrazioni graduate e fini come nell'iride dell'occhio. Di norma non sono controllati dalla volontà, ma funzionalmente somigliano, sotto molti aspetti, ai muscoli scheletrici.
Muscoli Lisci Viscerali
I muscoli lisci viscerali sono caratterizzati dall'instabilità del loro potenziale di membrana e dal fatto che mostrano continue ed irregolari contrazioni, indipendentemente dall'innervazione. Questo stato persistente di parziale contrazione è chiamato 'tono'. Il potenziale di membrana non ha un vero valore di riposo, esso è relativamente basso quando il muscolo è attivo, e più alto quando il muscolo è inibito.
Data la loro continua attività è difficile studiare in questi muscoli il rapporto fra gli eventi elettrici e quelli meccanici. Quando in un muscolo in relativa quiete nasce un potenziale di punta, si vede che il muscolo comincia a contrarsi circa 200 ms dopo l'inizio e 150 ms dopo la fine del potenziale stesso. La contrazione raggiunge il massimo anche 500 ms dopo il potenziale a punta. L'accoppiamento fra l'eccitazione e la contrazione è un processo lento rispetto a quello che si ha nei muscoli scheletrici e nel miocardio, dove la contrazione comincia dopo meno di 10 ms dall'inizio del potenziale d'azione.
Il Ca++ è coinvolto nell'avvio della contrazione del muscolo liscio come nel muscolo scheletrico. Il Ca++ entra attraverso canali controllati dal voltaggio. Comunque nel muscolo liscio la miosina deve essere fosforilata per l'attivazione dell'ATPasi. Nel muscolo liscio il Ca++ si lega alla calmodulina ed il complesso che ne risulta attiva la chinasi delle catene leggere della miosina, l'enzima che catalizza la fosforilazione della miosina. L'actina quindi scorre sulla miosina, producendo la contrazione, in contrasto con quanto si verifica nel muscolo scheletrico e cardiaco dove la contrazione è scatenata dal legame del Ca++ alla troponina C.
I muscoli lisci viscerali, a differenza di altri muscoli, si contraggono se vengono stirati anche in assenza di qualsiasi innervazione estrinseca.
La noradrenalina esercita sulla muscolatura azioni sia α che β. L'azione β (ridotta tensione muscolare in risposta alla stimolazione) è mediata dall'AMP ciclico ed è dovuta probabilmente ad un maggior legame intracellulare del Ca++, mentre l'azione α (consistente anch'essa in un'inibizione della contrazione) è associata ad aumento dell'efflusso di Ca++ dalle cellule muscolari.
L'acetilcolina ha un effetto opposto a quello della noradrenalina sul potenziale di membrana e sull'attività contrattile della muscolatura liscia dell'intestino.
Gli effetti dell'acetilcolina e della noradrenalina sui muscoli lisci viscerali servono a sottolineare due importanti proprietà di questi: la loro attività spontanea in assenza di stimolazione nervosa, e la loro sensibilità agli agenti chimici liberati localmente dai nervi o portati loro dal sangue circolante.
